Em formação

A memória de curto prazo é teoricamente possível com neurônios de spiking?

A memória de curto prazo é teoricamente possível com neurônios de spiking?

Então eu fecho meus olhos, viro, abro-os por apenas um piscar e fecho novamente. Eu observei uma cadeira. Não posso dizer como a cadeira se parece em detalhes, mas posso dizer mais ou menos sua forma e cor. Além do mais, se não for perturbado, posso me lembrar dessa forma e cor por pelo menos um minuto.

E se eu quisesse construir um dispositivo que pudesse repetir esse processo. Com o hardware digital não é muito difícil - pegue uma câmera digital e um dispositivo de memória de estado sólido. Para cada bit de informação em minha unidade de estado sólido, posso chamar a operação de "armazenar" e meu bit será armazenado ou "apagar" e será apagado. Não sei quão confiavelmente cada bit físico funciona com a tecnologia atual, mas dado um número suficiente de bits físicos por bit lógico, posso teoricamente fazer um dispositivo que armazenará minha imagem pelo tempo que eu quiser.

Que tal construir uma rede neuronal de spiking para fazer a mesma coisa? Tentei algumas abordagens ingênuas e cheguei a um problema fundamental: as redes neuronais de spiking parecem ter quase nenhuma inércia na escala de tempo rápida. Um neurônio só dispara enquanto houver entrada suficiente. Quando a entrada acaba, ele não dispara mais (além de alguma atividade em estado de repouso). Posso construir uma rede com neurônios conectados de forma recorrente, caso em que, em princípio, a atividade da rede poderia se sustentar depois que a entrada fosse eliminada. No entanto, dependendo dos parâmetros da rede, observo uma rápida alternância entre dois comportamentos muito extremos. Em um caso, a força de feedback da rede é muito fraca e a atividade cai assim que a entrada acaba. No outro, o peso do feedback é muito forte e a atividade da rede atinge rapidamente algum estado máximo de disparo, independentemente de qual entrada exata a rede tenha recebido. Essas transições acontecem exponencialmente rápido. Teoricamente, existem mecanismos de controle adaptativo nas redes neuronais, como a inibição e a plasticidade sináptica. No entanto, estou lutando para entender como esses mecanismos podem ser rápidos o suficiente para compensar o aumento ou queda repentina da entrada.

TL; DR: Ingenuamente redes neuronais não parecem estáveis ​​o suficiente para implementar uma memória de curto prazo robusta. Quais são os mecanismos conhecidos que, no entanto, tornam isso possível?

Nota: não estou perguntando como funciona exatamente a memória de curto prazo. Estou ciente de que ninguém sabe realmente. Estou pedindo intuição para ajudar a refutar meu argumento de que não deve funcionar quando implementado usando neurônios.


Embora não saibamos inteiramente como funcionam todos os aspectos da memória de trabalho, os experimentos mostram que um subconjunto de células no cérebro exibe atividade persistente durante tarefas de memória de trabalho.

Aqui está um exemplo de uma crítica de Curtis & D'Esposito:

Esta é uma tarefa no painel (a) onde há uma sugestão apresentada brevemente (marcada por "C"), e então o macaco precisa se lembrar da sugestão (durante o tempo marcado por "D"), e finalmente no momento R o alvos aparecem e o macaco pode dar uma resposta.

Vemos em gravações de macacos que existem células no córtex pré-frontal dorsolateral que são ativadas não apenas pela sugestão e durante a resposta, mas têm atividade persistente durante o período de atraso. Em estudos humanos, normalmente não podemos colocar eletrodos, mas a parte (b) mostra um estudo semelhante usando fMRI, e as áreas coloridas no cérebro indicam áreas cerebrais que demonstraram mais fluxo sanguíneo (metabolismo de marcação) durante o período de atraso, que inclui áreas de a mesma região do cérebro dos experimentos com macacos.

As explicações são atividade de rede recorrente e biestabilidade: uma população de células que está excitada pode continuar a se excitar e permanecer ativa até ser interrompida (ver, por exemplo, redes de atratores para uma ideia conceitual), bem como biestabilidade em neurônios individuais onde um neurônio que atinge o limiar continua a disparar tonicamente em vez de disparar um único potencial de ação, até que o disparo seja interrompido por meio da inibição. Camperi e Wang 1998 é uma revisão excelente e clara desses conceitos com uma abordagem matemática direta de como você pode modelar isso em sílico. Provavelmente, é mais eficiente começar aqui do que reinventá-lo sozinho.

Também recomendo outros artigos de XJ Wang, que fez um amplo trabalho nessa área. Eu também recomendo que você olhe para diagramas de espaço de fase que podem ajudar a conceituar sistemas dinâmicos com propriedades estáveis ​​(e quais parâmetros de rede são necessários para estabilidade), eles surgem muito na neurociência teórica. A Neurociência Teórica de Dayan e Abbott também é um bom ponto de partida se você puder encontrar uma cópia.


Camperi, M., & Wang, X. J. (1998). Um modelo de memória operacional visuoespacial no córtex pré-frontal: rede recorrente e biestabilidade celular. Journal of computational neurcience, 5 (4), 383-405.

Curtis, C. E., & D'Esposito, M. (2003). Atividade persistente no córtex pré-frontal durante a memória de trabalho. Trends in cognitive sciences, 7 (9), 415-423.


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Em: Journal of Neuroscience, Vol. 30, No. 3, 20.01.2010, p. 916-929.

Resultado da pesquisa: contribuição para o jornal ›Artigo› revisão por pares

T1 - Codificação de população heterogênea de uma tarefa de memória e decisão de curto prazo

N2 - Examinamos gravações de pico neural do córtex pré-frontal (PFC) enquanto os macacos realizavam uma tarefa de discriminação somatossensorial atrasada. Em geral, os neurônios PFC exibiram grande heterogeneidade em resposta à tarefa. Ou seja, embora as células individuais aumentassem de forma confiável em resposta às variáveis ​​de tarefa de tentativa a tentativa, cada célula tinha combinações idiossincráticas de propriedades de resposta. Apesar da grande variedade de tipos de resposta, alguns padrões gerais se mantiveram. Usamos a análise de regressão linear nos dados de pico para exibir a heterogeneidade total dos dados e classificar as células em categorias. Comparamos diferentes categorias de células e encontramos pouca diferença em sua capacidade de transportar informações sobre variáveis ​​de tarefa ou sua correlação com o comportamento. Isso sugere um código neural distribuído para a tarefa, em vez de um altamente modularizado. Nessa linha, comparamos as previsões de dois modelos teóricos aos dados. Descobrimos que os tipos de células previstos por ambos os modelos não foram representados significativamente na população. Nosso estudo aponta para uma classe diferente de modelos que deve abranger a heterogeneidade inerente dos dados, mas também deve levar em conta as características não aleatórias da população.

AB - Nós examinamos gravações de pico neural do córtex pré-frontal (PFC) enquanto os macacos realizavam uma tarefa de discriminação somatossensorial atrasada. Em geral, os neurônios PFC exibiram grande heterogeneidade em resposta à tarefa. Ou seja, embora as células individuais aumentassem de forma confiável em resposta às variáveis ​​de tarefa de tentativa a tentativa, cada célula tinha combinações idiossincráticas de propriedades de resposta. Apesar da grande variedade de tipos de resposta, alguns padrões gerais se mantiveram. Usamos a análise de regressão linear nos dados de pico para exibir a heterogeneidade total dos dados e classificar as células em categorias. Comparamos diferentes categorias de células e encontramos pouca diferença em sua capacidade de transportar informações sobre variáveis ​​de tarefa ou sua correlação com o comportamento. Isso sugere um código neural distribuído para a tarefa, em vez de um altamente modularizado. Nessa linha, comparamos as previsões de dois modelos teóricos aos dados. Descobrimos que os tipos de células previstos por ambos os modelos não foram representados significativamente na população. Nosso estudo aponta para uma classe diferente de modelos que deve abraçar a heterogeneidade inerente dos dados, mas também deve levar em conta as características não aleatórias da população.


Antecedentes em cálculo fracionário

Definições da derivada de ordem fracionária

Nosso breve histórico sobre cálculo fracionário apresentado aqui não é de forma alguma completo. Para mais detalhes, métodos e aplicações de derivadas fracionárias e equações diferenciais, sugerimos as monografias de Podlubny [16] e Magin [17]. A definição de uma derivada de ordem fracionária não é imediatamente óbvia e, de fato, existem várias definições. A definição clássica da derivada fracionária de ordem α, conhecido como o derivado fracionário de Riemann-Liouville, denotado 0 D t α e dado por (10) onde m-1 & lt α & lt m (ou seja, m é o primeiro inteiro positivo maior que α), decorre da definição da integral fracionária.

Observe que os subscritos 0 e t em 0 D t α indica limites para a integral fracionária e destaca o fato de que, em contraste com as derivadas de ordem inteira, a derivada de ordem fracionária depende do história anterior da função e não é estritamente um local propriedade. Uma definição alternativa foi dada por Caputo como (11) onde y (m) (t) é o m º -ordenar derivado em relação ao tempo. Observe que ambas as definições envolvem integração de ordem fracionária e diferenciação de ordem inteira, com a ordem das duas operações diferente. No entanto, essas definições não são equivalentes, exceto no caso de todas as condições iniciais serem iguais a 0. Isso é análogo aos operadores de ordem inteira, integração e diferenciação, não sendo comutativos e diferindo por uma constante. Nesse caso, a diferença é função do tempo. A escolha apropriada da representação dependerá da situação que está sendo modelada. No entanto, a definição de Caputo é frequentemente preferível para modelar processos físicos, uma vez que as condições iniciais das equações diferenciais fracionárias usando a definição de Caputo são especificadas em termos de derivadas de ordem inteira. Em contraste, as equações diferenciais fracionárias que usam a definição de Riemann-Liouville requerem condições iniciais especificadas em termos de derivadas de ordem fracionária, que normalmente têm uma interpretação física vaga.

Métodos numéricos

Consideramos mais uma definição para a derivada de ordem fracionária, a derivada fracionária de Grunwald-Letnikov, que nos levará a um método numérico simples para integrar uma equação diferencial fracionária [18]. Considere a definição bem conhecida da derivada de primeira ordem: (12a) Aplicar esta definição novamente nos dá a derivada de segunda ordem, (12b) e, novamente, a terceira derivada, (12c) Por indução, a n º -derivada é dada por (12d) onde (n k) = n! / (k! (n - k)!) é a notação usual para os coeficientes binomiais, e a segunda igualdade segue da relação da função gama Γ (n) = (n-1) !. O uso da função gama permite estender a definição derivada de valores de ordem inteira de n à ordem fracionária arbitrária.

Pode-se mostrar que a definição de Grunwald-Letnikov é equivalente à definição de Riemann-Liouville [16]. Neste estudo, iremos considerar o modelo de Hodgkin-Huxley de ordem fracionária inicialmente em repouso (Vm(0) = 0) e, portanto, todas as três definições são equivalentes. Para ilustrar o esquema de integração numérica, considere uma equação diferencial fracionária genérica com condições iniciais zero. O esquema é dado por (15a) onde os termos ck α podem ser calculados recursivamente usando (15b) e c 1 α = α. Assim, os termos c k α representam uma “ponderação” da história ou memória anterior sobre o estado atual do sistema, uma consequência da não localidade da derivada fracionária. Os valores de c k α são mostrados no Texto S1 para diferentes valores de α (Fig. A no Texto S1). Para α = 1, todos os termos c k α além k = 1 são iguais a 0, e a Eq 15 é equivalente ao método de Euler direto. É importante ressaltar que c k α diminui à medida que k diminui, pois o valor atual na integração numérica depende cada vez menos dos estados anteriores do sistema. No entanto, como α diminui, c k α diminui mais lentamente, ou seja, há uma maior dependência do histórico do sistema. Observe que a discretização da definição de Grunwald-Letnikov pode ser usada para resolver sistemas com condições iniciais diferentes de zero, incluindo um termo adicional no esquema numérico acima [18].


Resultados

Os neurônios mais simples em redes modulares

Considere uma rede de neurônios modelo, com atividades. A topologia é dada pela matriz de adjacência, cada elemento representando a existência ou ausência de uma sinapse de neurônio para neurônio (não precisa ser simétrica). Neste tipo de modelo - uma rede do que costumamos ser chamados de neurônios Amari-Hopfield - cada borda geralmente tem um peso sináptico associado,, que serve para armazenar informações [1] - [4]. No entanto, uma vez que nosso objetivo é mostrar como isso pode ser alcançado sem aprendizagem sináptica, devemos aqui considerar que todos têm o mesmo valor:. Os neurônios são atualizados em paralelo (pouca dinâmica) a cada passo de tempo, de acordo com a regra de transição estocástica (1) onde é o campo no neurônio, e é um parâmetro de estocasticidade chamado temperatura. Essa dinâmica pode ser derivada considerando-se elementos binários acoplados em um banho térmico, regra de transição decorrente das diferenças de energia entre os estados [3], [4], [36].


Discussão

Empregamos uma combinação de optogenética, gravações MEA e classificadores de máquina para investigar como a informação do estímulo é codificada e armazenada em redes formadas por neurônios corticais dissociados em cultura. Os resultados de nossos experimentos indicam que as informações específicas do estímulo são mantidas por períodos superiores a 1 s e que os processos de memória ativos e ocultos estão presentes.

Esses experimentos usaram uma nova abordagem optogenética. A estimulação elétrica produz um artefato no momento da estimulação, seguido por uma resposta de ordem fixa altamente estereotipada com duração de 10-30 ms. Os primeiros 5-15 ms dessa resposta inicial são artificiais, pois parecem ser mediados eletricamente, não sinápticamente (Kermany et al., 2010). Uma rajada de rede sincronizada freqüentemente segue esta resposta inicial com um pico ocorrendo entre 20 e 200 ms, antes de um retorno ao estado de pré-estímulo (Jimbo et al., 1999 Eytan e Marom, 2006 Shahaf et al., 2008). Com a estimulação óptica, não há artefato de estímulo e a latência para o primeiro pico registrado é muito maior, entre 50 e 200 ms. A resposta inicial à estimulação óptica normalmente envolve menos neurônios e também é bastante estereotipada (Fig. 5). Tal como acontece com a estimulação elétrica, uma explosão de rede é geralmente induzida por estimulação óptica, mas em uma latência muito posterior (normalmente na faixa de 100-300 ms) e por um período mais longo, normalmente durando 300-500 ms antes que a atividade se dissipe para níveis de pré-estimulação .

Em ambas as tentativas de bursting e nonbursting, a maioria das informações de estímulo codificadas ativamente é encontrada nos primeiros 200 ms. Este também é um período em que a resposta da rede é menos variável. Durante esses 200 ms iniciais, a informação do estímulo é codificada principalmente pela configuração espacial das unidades ativas. No entanto, este não é um padrão espacial simples e estático de unidades que se assemelha à imagem do estímulo óptico, apenas 50% das unidades respondem à iluminação direta e as unidades que codificam o estímulo mudam ao longo do tempo, com a relação entre a atividade da rede e a identidade do estímulo deteriorando-se gradualmente em aleatoriedade. Em testes de bursting, as informações de estímulo codificadas ativamente podem persistir por até 1 s, mas essas informações parecem ser codificadas principalmente por diferenças na contagem geral de picos ou informações temporais, particularmente diferenças no início e término de bursts de rede.

Quando a rede foi desafiada com um segundo estímulo “sonda”, que não contém informações sobre o primeiro estímulo “dica”, a resposta à sonda foi típica e codificada principalmente no padrão espacial das unidades ativas. No entanto, havia evidências de uma memória residual do estímulo da pista apresentado anteriormente. Os mecanismos que codificam essa memória de curto prazo não eram singulares. Em dois pratos, a capacidade da sonda de recordar informações de dicas dependia da ausência ou presença de uma explosão de rede, e a memória de curto prazo foi codificada principalmente por uma mudança na contagem geral de picos. Em outro prato, a memória de curto prazo foi codificada principalmente por mudanças no padrão espacial das unidades ativas.

Questões importantes sobre o conteúdo de informação de bursts de rede síncronos também foram respondidas. As rajadas de rede são capazes de representar e estender informações de estímulo na memória ativa, mas simultaneamente foi mostrado que rajadas de rede apagaram memórias ocultas da sugestão. Se a memória oculta desempenha um papel importante na memória de curto prazo, então essas observações podem ter algumas implicações para deficiências cognitivas associadas a descargas patológicas que podem acompanhar os distúrbios convulsivos. Esta é uma área que requer mais investigação.

A observação de que um estímulo de prova pode eliciar informações sobre estímulos apresentados anteriormente se compara favoravelmente com alguns modelos teóricos de memória de curto prazo. Mongillo et al. (2008) propôs um modelo de memória de trabalho em que uma rede neural organizada aleatoriamente com sinapses adaptativas é apresentada com um estímulo e, em seguida, mantém periodicamente as informações do estímulo reativando a rede com uma entrada de sonda uniforme ou não específica. Figura 9UMA mostra um caso em que usamos um estímulo branco uniforme como a sonda e observamos uma extensão dependente da sonda de informações relacionadas à sugestão. No entanto, sempre que administramos um segundo estímulo de sonda, não fomos capazes de observar um efeito de memória de "duas costas" ( Fig. 11B) A teoria pode, entretanto, antecipar esse resultado, pois uma de suas premissas principais é que as sinapses excitatórias no córtex pré-frontal são facilitadoras. É provável que os neurônios excitatórios em nossas redes neuronais vivas tenham principalmente sinapses depressivas, como o córtex sensorial de rato (Markram et al., 1998).

Os resultados de nosso experimento com a sonda de sugestão são mais semelhantes aos resultados relatados por Nikolić et al. (2009), que registrou do córtex visual de gatos anestesiados. Apesar das grandes diferenças entre nossos em vitro sistema e o na Vivo sistema usado por Nikolić et al. (2009) existem muitas semelhanças. A duração da memória para estímulos únicos é comparável com memórias de estímulos de desvanecimento relatados como durando ∼700 ms na Vivo enquanto em vitro a média foi de 675 ms. A correlação entre a taxa média de disparo e as taxas de classificação correta é quase a mesma na Vivo (r = 0,65) e em vitro (r = 0,64), indicando que a taxa média de disparo carrega uma quantidade semelhante de informações em cada sistema. A presença de uma memória "one-back", mas a ausência de uma memória "two-back" também foi relatada na Vivo. Nikolić et al. (2009) levantaram a hipótese de que a ausência dessa memória “dupla” pode ser um mecanismo associado ao mascaramento visual, mas o fato de essa tendência existir em vitro sugere que é uma propriedade genérica das redes neurais, em vez de uma propriedade incomum do córtex visual. As redes também têm suas diferenças. o em vitro a rede está sujeita a picos de rede após ∼300 ms. A proporção de neurônios inibitórios para neurônios excitatórios é semelhante para os dois sistemas (Marom e Shahaf, 2002), portanto, a estabilidade adicionada do na Vivo o sistema provavelmente é uma função de sua arquitetura. Outra causa para essa diferença pode ser de desenvolvimento em vez de arquitetural, refletindo a ausência de entradas externas para o em vitro rede durante o desenvolvimento. Quando as redes que crescem em um MEA foram continuamente estimuladas com entradas aleatórias, o desenvolvimento de bursting de rede sincronizado foi suprimido (Wagenaar et al., 2006b). Conseqüentemente, sinais externos podem ser necessários durante o desenvolvimento para garantir a estabilidade da rede, ajudando a sintonizar e equilibrar as saídas dos neurônios excitatórios e inibitórios.

Os processos de memória que demonstramos conferem à rede a capacidade de realizar cálculos dependentes do estado, de modo que a resposta a um estímulo varia com a identidade do estímulo anterior. Isso constitui uma forma de computação de “reservatório” (Buonomano e Maass, 2009): interações não lineares no tempo e no espaço. A aplicação usual para computação de reservatórios é a separação de padrões, e essas interações não lineares permitem que sinais semelhantes evoluam para estados de rede muito diferentes. A memória de curto prazo observada durante os experimentos de apresentação da sonda demonstra que as redes de neurônios corticais dissociados podem ter uma sensibilidade não linear à ordem temporal. Ao mesmo tempo, nossa análise de série temporal da resposta da rede à estimulação óptica demonstra que essas redes têm uma memória desbotada que preserva as informações do estímulo por tempo suficiente para permitir interações recorrentes. A única complicação é que as rajadas de rede podem limitar alguns cálculos, embora possam propagar informações de estímulo; parecem apagar a memória oculta.

Em conclusão, os métodos optogenéticos podem permitir aos pesquisadores explorar os mecanismos neuronais da memória em vitro usando estímulos e projetos experimentais semelhantes aos usados na Vivo. Um em vitro A plataforma oferece o benefício adicional de permitir que os pesquisadores façam a triagem rápida de drogas que possam ter efeitos terapêuticos, manipulem genes e expressão gênica, forneçam um banco de ensaio para pesquisas com células-tronco ou examinem como os computadores podem ser usados ​​em conjunto com células cerebrais para melhorar a memória e processamento de informações (Chiappalone et al., 2003 Bakkum et al., 2008a Jain e Muthuswamy, 2008 Berger et al., 2011 Stephens et al., 2012). Todas essas possibilidades podem ter consequências de longo alcance para o tratamento de doenças associadas a deficiências de memória de curto prazo.


Resumo

O processamento da linguagem envolve a capacidade de armazenar e integrar informações na memória de trabalho por curtos períodos de tempo. De acordo com a visão dominante, a informação é mantida por meio de atividade neural elevada e sustentada. Outro trabalho argumentou que a facilitação sináptica de curto prazo pode servir como substrato da memória. Aqui, propomos uma conta em que a memória é suportada por plasticidade intrínseca que regula negativamente as taxas de disparo neuronal. As respostas de um único neurônio dependem da experiência e mostramos por meio de simulações que essas mudanças adaptativas na excitabilidade fornecem memória em escalas de tempo que variam de milissegundos a segundos. Por conta disso, a atividade de spiking grava informações em variáveis ​​dinâmicas acopladas que controlam a adaptação e se movem em escalas de tempo mais lentas do que o potencial de membrana. A partir dessas variáveis, a informação é continuamente lida de volta ao estado de membrana ativa para processamento. Este mecanismo de memória neuronal não depende de atividade persistente, feedback excitatório ou plasticidade sináptica para armazenamento. Em vez disso, as informações são mantidas em condutâncias adaptativas que reduzem as taxas de disparo e podem ser acessadas diretamente sem recuperação com pistas. A extensão da memória está sistematicamente relacionada à constante de tempo de adaptação e aos níveis basais de excitabilidade neuronal. Os efeitos de interferência na memória surgem quando a adaptação é de longa duração. Demonstramos que esse mecanismo é sensível ao contexto e à ordem serial, o que o torna adequado para integração temporal no processamento de sequência no domínio da linguagem. Também mostramos que ele permite a vinculação de características linguísticas ao longo do tempo dentro de registros de memória dinâmica. Este trabalho fornece um passo em direção a uma neurobiologia computacional da linguagem.

A memória de trabalho (MO) é a capacidade de manter e manipular informações em curtos períodos de tempo e desempenha um papel crucial em muitos domínios cognitivos. A memória em escalas de tempo curtas foi caracterizada como atividade neural elevada que persiste além do deslocamento do estímulo (1, 2). Por conta disso, as informações são codificadas em trens de pico e mantidas na memória por meio de disparos sustentados que são apoiados por feedback sináptico sintonizado apropriadamente (3, 4) ou multestabilidade celular (5 ⇓ –7). Evidências mais recentes, entretanto, sugerem que a atividade neural pode ser altamente variável durante a manutenção (8 ⇓ –10) e é significativamente reduzida por demandas de dupla tarefa (11). Em alguns casos, a identidade dos itens mantidos na MO foi decodificada de forma confiável a partir da resposta dependente do nível de oxigênio no sangue (BOLD) sem atividade sustentada (12). Outros estudos encontraram rajadas discretas na frequência da banda γ durante a codificação e recuperação (13), o que é difícil de conciliar com a visualização da atividade persistente. Por essas razões, a contribuição da atividade neural para a MW permanece uma questão de debate contínuo (14). Outra abordagem argumentou que a WM é apoiada por mudanças transitórias na eficácia sináptica (15, 16). Em um modelo de rede, a facilitação sináptica de curto prazo (17) induziu padrões específicos de estímulo de conectividade funcional durante a codificação. Após um período de baixa atividade de spiking, a informação pode ser reativada por uma sugestão de recuperação inespecífica e decodificada com sucesso. Portanto, o disparo sustentado não era necessário para a manutenção da memória nessas simulações.

Ambas as teorias de atividade persistente e sináptica de WM foram desenvolvidas em tarefas simples de resposta atrasada, onde um pequeno número de itens deve ser lembrado e lembrado explicitamente após o atraso. Em outros domínios cognitivos, as demandas de processamento em WM diferem substancialmente deste paradigma. Por exemplo, no processamento de linguagem, o sistema é exposto a uma entrada serial rápida sem pausas ou atrasos. Não há dicas de recordação na entrada, e a lembrança explícita de palavras não é um objetivo. Em vez disso, o sistema de linguagem transforma ativamente a entrada auditiva ou visual para construir uma interpretação dentro da WM de uma forma incremental online. As pistas para o significado podem ocorrer em qualquer lugar em uma frase e não adjacente ao local do uso dependente do contexto. Além disso, o processamento de memória precisa ser sensível às relações de precedência, a fim de processar idiomas onde a ordem das palavras é importante (por exemplo, "cachorro morde homem" e "homem morde cachorro" contêm o mesmo pacote de palavras, mas diferem no significado). Se a atividade persistente ou os modelos sinápticos de WM podem alcançar uma integração temporal online rápida, que é sensível à ordem e dependente do contexto, é uma questão em aberto. Propomos uma conta neurocêntrica de WM que atende a esses requisitos. Esta conta é baseada no princípio da plasticidade intrínseca que descreve mudanças na excitabilidade neuronal como uma função do histórico de entrada. A plasticidade intrínseca pode ser expressa, entre outros, como uma diminuição do limiar de liberação de pico, uma redução no pico após hiperpolarização ou alterações no potencial de membrana em repouso (18, 19). Esses efeitos levam a uma maior sensibilidade neuronal e um aumento na taxa de disparo. Por outro lado, a excitabilidade pode diminuir em resposta à superestimulação, causando uma regulação negativa das taxas de saída, como na adaptação da taxa de pico (20, 21). Assim, várias formas de plasticidade intrínseca podem modular temporariamente a excitabilidade e alterar o estado funcional dos neurônios (22). A plasticidade intrínseca tem sido implicada na regulação homeostática da atividade da rede, neutralizando a instabilidade dinâmica devido à plasticidade Hebbian (23). Evidências adicionais indicam que existe uma ligação causal entre a plasticidade intrínseca e a memória. Mudanças na excitabilidade neuronal apoiam a formação e manutenção do engrama modulando o limiar para a indução da potenciação de longo prazo (24 ⇓ -26). É importante ressaltar que também foi sugerido que a plasticidade intrínseca pode servir como um dispositivo de armazenamento transiente em escalas de tempo mais curtas (19, 27, 28). Descobertas recentes sobre a aprendizagem de durações de intervalo, por exemplo, mostraram que as células responderam com modulações temporais específicas de sua taxa de disparo (mais de várias centenas de milissegundos), enquanto o impulso sináptico interno foi farmacologicamente bloqueado (29). Isso sugere que traços de memória para relações temporais foram mantidos por meio de mudanças intracelulares na excitabilidade. Essas mudanças são governadas pela rápida ativação ou desativação das condutâncias da membrana, e isso torna as respostas neuronais dependentes do histórico de entrada e dos níveis de atividade. Assim, a memória de curto prazo poderia ser baseada apenas em mecanismos de plasticidade intrínseca, sem alterações sinápticas ou atividade persistente (27, 30). Para testar essa hipótese, implementamos WM como uma adaptação neuronal de curta duração em circuitos simulados de neurônios de spiking, o que reduz gradualmente a excitabilidade neuronal em função da experiência. Descrevemos primeiro esse mecanismo básico e mostramos que ele fornece memória de curto prazo que é dependente do contexto e sensível à ordem serial. Em seguida, investigamos o papel funcional da memória neuronal no processamento de sequências linguísticas onde as relações semânticas devem ser estabelecidas entre as palavras. Finalmente, delineamos uma memória neurobiológica de leitura e gravação baseada em variáveis ​​dinâmicas acopladas em diferentes escalas de tempo.


Apêndice B: Dependência do desempenho computacional no atraso da tarefa e no tamanho da rede

A medida de desempenho pexp(C, TAREFAn) introduzido na equação 3.1 para uma tarefa TASKn do n bits (por exemplo, PAR5) e um circuito C é dado pelo somatório das performances κ (C, TAREFAn, τ) para a TAREFA de tarefa com retardo τn, τ sobre todos os atrasos τ ⩾ 0. A quantidade pexp(C, TAREFAn), portanto, não é fácil de interpretar, pois não é limitado para todos os tamanhos de sistema ⁠. Para dar alguma intuição sobre o desempenho do qESN, o coeficiente kappa κ (C, RANDn, τ) (que está em [0, 1]) é explicitamente plotado como uma função de τ na Figura 13A para binário (m = 1) e na Figura 13B para redes de alta resolução (m = 6) com diferentes tamanhos de rede N = 25, 50, 150 para a tarefa RAND5. Pode-se observar que para N, o coeficiente kappa κ diminui monotonicamente com τ, e para τ fixo, aumenta monotonicamente com N (de acordo com os resultados apresentados na Figura 10). A medida de desempenho pexp(C, TAREFAn) é a área sob as curvas mostradas na Figura 13.

Coeficiente kappa de Cohen κ (C, RAND5, τ) plotado em função do parâmetro de atraso τ para redes binárias com m = 1 (log σ = 0,2, K = 3 A) e para redes de alta resolução com m = 6 (log σ = 0, K = 3 B). Os gráficos mostram resultados para diferentes redes com tamanho N = 25 (pontilhado), N = 50 (tracejado), e N = 150 (sólido). Resultados para cada par de parâmetros (τ, N) foram calculados em média em 50 circuitos diferentes C. A medida de desempenho pexp(C, TAREFAn) pode ser interpretado como a área sob as curvas traçadas (correspondendo a um somatório sobre τ).

Coeficiente kappa de Cohen κ (C, RAND5, τ) plotado em função do parâmetro de atraso τ para redes binárias com m = 1 (log σ = 0,2, K = 3 A) e para redes de alta resolução com m = 6 (log σ = 0, K = 3 B). Os gráficos mostram resultados para diferentes redes com tamanho N = 25 (pontilhado), N = 50 (tracejado), e N = 150 (sólido). Resultados para cada par de parâmetros (τ, N) foram calculados em média em 50 circuitos diferentes C. A medida de desempenho pexp(C, TAREFAn) pode ser interpretado como a área sob as curvas traçadas (correspondendo a um somatório sobre τ).


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Uma teoria neural de atenção visual e memória de curto prazo (NTVA)

A teoria neural da atenção visual e memória de curto prazo (NTVA) proposta por Bundesen, Habekost e Kyllingsbæk (2005) é revisada. Em NTVA, filtrando (seleção de objetos) muda o número de neurônios corticais em que um objeto é representado, de modo que esse número aumenta com a importância comportamental do objeto. Outro mecanismo de seleção, rotular (seleção de recursos), dimensiona o nível de ativação na codificação de neurônios para um determinado recurso. By these mechanisms, behaviourally important objects and features are likely to win the competition to become encoded into visual short-term memory (VSTM). The VSTM system is conceived as a feedback mechanism that sustains activity in the neurons that have won the attentional competition. NTVA accounts both for a wide range of attentional effects in human performance (reaction times and error rates) and a wide range of effects observed in firing rates of single cells in the primate visual system.

Research highlights

► We review our neural theory of visual attention and short-term memory (NTVA). ► In NTVA, filtering changes the number of cortical neurons in which an object is represented. ► Pigeonholing scales the activation in neurons coding a particular feature. ► By filtering and pigeonholing important objects and features are selected for VSTM. ► VSTM is a feedback mechanism that sustains the activity of selected representations.


NEUROIMAGING OF MEMORY-NETWORK ACTIVATION

The judicious use of functional imaging methods in the human has contributed mightily to support the network paradigm of memory. It has also contributed to the understanding of the dynamics of memory networks. However, the imaging methodology has considerable limitations. It is essential to be aware of them before any review of imaging data on memory.

The following are the most relevant limitations of PET and fMRI: (1) The neurovascular coupling function is still poorly understood. (2) Temporal resolution is inadequate to measure rapid changes in memory acquisition and recall. (3) Large individual variability limits conclusions on memory distribution or mechanisms. (4) Linear models of blood-flow change may not be fully compatible with memory functions inherently nonlinear. (5) To the extent that memory uses the same cortical networks as other related cognitive functions (e.g., attention, perception, language), it is difficult to disambiguate memory activation from that of those other functions. And (6) the neural inhibition of memory cannot be easily differentiated, by imaging, from its activation. Because of these limitations, the merits of any imaging study of memory depend on the investigator's ability to make only indispensable assumptions and use appropriate controls and analytical methods. The evidence summarized in this section comes from studies that meet those criteria.

Neuroimaging does not allow the precise tracing of the boundaries of active memory networks. The conventional assessment of cortical activation, in both intensity and extensity, is essentially analogous to that of separating signal from noise. The investigator sets a threshold—calculated from normalized baseline values—and determines the significant deviations that exceed it. Here the problem is to distinguish the variance of active memory from that of background noise. The presence of “default networks,” active in the resting state (Fox & Raichle, 2007), as well as the increased variance and the diminished activation at the edges of an active memory network makes the threshold setting critical yet somewhat arbitrary. If that threshold is too low, the networks appear larger than they are if it is too high, the networks appear smaller.

Like microelectrode research, the functional neuroimaging of working memory focused at first on the pFC, that is, on the executive sector of memory networks. PET studies showed activation of lateral pFC, especially on the right, in spatial working memory (Jonides et al., 1993 Petrides, Alivisatos, Evans, & Meyer, 1993). That was subsequently corroborated by fMRI studies (Ricciardi et al., 2006 Ranganath, Cohen, Dam, & D'Esposito, 2004). Both PET (Swartz et al., 1995) and fMRI (Cohen et al., 1994) showed also lateral prefrontal activation in visual nonspatial working memory. A special case of the latter is the memory for faces, which activates not only the lateral prefrontal areas but also the cortex of the fusiform gyrus, an area involved in face recognition (Rama & Courtney, 2005 Gazzaley, Rissman, & D'Esposito, 2004 Ranganath et al., 2004 Mecklinger, Bosch, Gruenewald, Bentin, & Von Cramon, 2000). The pFC, especially on the left, is activated in verbal working memory (Buchsbaum, Olsen, Koch, & Berman, 2005 Goldstein et al., 2005 Narayanan et al., 2005 Crottaz-Herbette, Anagnoson, & Menon, 2004 Paulesu, Frith, & Frackowiak, 1993 Petrides, Alivisatos, Meyer, & Evans, 1993) and also in working memory for mental arithmetic (De Pisapia, Slomski, & Braver, 2007 Kondo et al., 2004).

Whatever the content in working memory, the amount of prefrontal activation is directly proportional to the memory load (Narayanan et al., 2005 Cairo, Liddle, Woodward, & Ngan, 2004 Leung, Seelig, & Gore, 2004 Jaeggi et al., 2003 Linden et al., 2003 Postle, Berger, Goldstein, Curtis, & D'Esposito, 2001). In other words, prefrontal activation increases as a function of the number and complexity of items in memory. Practice, however, decreases load-related activation. Is this a sign of memory consolidation, which entails economy of synaptic resources? Or, is it of the migration of executive memory to subcortical structures (e.g., basal ganglia)?

Practically all the relevant studies show that the pFC is not the only region activated in working memory. Almost invariably, one or more posterior cortical areas are concomitantly activated. Which posterior area or areas are activated depends on the modality of the memorandum: inferior temporal areas if it is visual (additionally fusiform cortex, if it is a face), posterior parietal if it is spatial, superior temporal if it is auditory or verbal, and anterior parietal if it is tactile. Homologous areas of cortex appear activated in imaging records of the human as in microelectrode records of the monkey. Prefrontal areas are activated inasmuch as executive memory is involved and posterior areas inasmuch as perceptual memory is involved.

Consistent with the microelectrode evidence of interactions between prefrontal and posterior association areas, several imaging studies indicate that those interactions underlie the role of pFC in so-called “executive cognitive control” or “top–down attention” (Roth, Serences, & Courtney, 2006 Yoon, Curtis, & D'Esposito, 2006 Buchsbaum et al., 2005 Curtis, Sun, Miller, & D'Esposito, 2005 Postle, 2005 Kondo et al., 2004 Li et al., 2004 Sakai & Passingham, 2004). The medial pFC—especially anterior cingulate—seems part of a so-called “anterior attention system,” dedicated to spatial attention (Lenartowicz & McIntosh, 2005 Kondo et al., 2004 Petit, Courtney, Ungerleider, & Haxby, 1998 Posner & Petersen, 1990). However, the attribution of “control” to the pFC, in attention or any other cognitive function, implies for that cortex a role of “central executive,” which makes little sense in biological terms and leads to an infinite regress (Fuster, 2008 McIntosh, 2000).

In the light of imaging data, the “central executive” role of the pFC is in principle reducible to its role of integrating for prospective action a continuous flow of inputs from the internal and the external environments. The memory networks of posterior cortex are part of the internal environment, which in turn can be activated by external stimuli and the effects of action, all within the perception–action cycle (below). In that same framework, it is possible to understand the role that imaging studies attribute to the pFC in the retrieval and encoding of memory (Mitchell, Johnson, Raye, & Greene, 2004 Ranganath et al., 2004 Rypma & D'Esposito, 2003 Lee, Robbins, & Owen, 2000 Buckner et al., 1995 Kapur et al., 1994 Tulving, Kapur, Craik, Moscovitch, & Houle, 1994 Tulving, Kapur, Markowitsch, et al., 1994) both retrieval (except in involuntary or free recall) and encoding are executive acts prompted by external stimuli.

Figures 9, 10 11 –12 illustrate schematically the trends of cortical activation on the left hemisphere during performance of three working-memory tasks: visual, spatial, and verbal. The activation images consist of stills extracted from motion pictures constructed by graphic synthesis of data in the following publications (those preceded by an asterisk are based on quantitative meta-analysis of multiple studies): Buchsbaum et al., 2005 Goldstein et al., 2005 *Rajah & D'Esposito, 2005 Crottaz-Herbette et al., 2004 *Wager & Smith, 2003 *Cabeza & Nyberg, 2000 D'Esposito, Postle, & Rypma, 2000 *Duncan & Owen, 2000 Mecklinger et al., 2000 Pollmann & Von Cramon, 2000 *Casey et al., 1998 Petit et al., 1998 and Courtney, Ungerleider, Keil, & Haxby, 1997. No attempt was made to normalize quantitative differences. The time course of activation, which is unavailable in the majority of publications, was grossly estimated based on unit data from the primate in working-memory tasks.

Approximate location of various cortical areas on the three-dimensional imaging maps of subsequent figures. Areas in convexity cortex designated with white labels those in medial cortex with gray labels. SMA = supplementary motor area. Below, temporal display of a trial in a typical visual working-memory (WM) task (delayed matching-to-sample) with faces. First upward inflexion of blue time line marks the time of presentation of the sample face second inflexion, that of the choice faces. Delay—memory—period, between sample and choice, lasts 20 sec. This and three subsequent figures are made with the assistance of Allen Ardestani and personnel of the UCLA Laboratory of Neuro Imaging: Arthur Toga (director), Amanda Hammond, and Kim Haber.

Approximate location of various cortical areas on the three-dimensional imaging maps of subsequent figures. Areas in convexity cortex designated with white labels those in medial cortex with gray labels. SMA = supplementary motor area. Below, temporal display of a trial in a typical visual working-memory (WM) task (delayed matching-to-sample) with faces. First upward inflexion of blue time line marks the time of presentation of the sample face second inflexion, that of the choice faces. Delay—memory—period, between sample and choice, lasts 20 sec. This and three subsequent figures are made with the assistance of Allen Ardestani and personnel of the UCLA Laboratory of Neuro Imaging: Arthur Toga (director), Amanda Hammond, and Kim Haber.

Relative (above baseline) cortical activation at six moments in time (marked by yellow triangle) in the course of the visual (face) memory task outlined in the previous figure. Activations of convexity cortex in red, of medial cortex in pink. (1) At the sample, activation is restricted to visual and posterior inferotemporal cortex (2) in the early delay, it extends to lateral pFC, anterior cingulate, anterior inferotemporal cortex, and fusiform cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal, inferotemporal, and fusiform cortex (4) in late delay, it migrates to premotor areas, persisting in inferotemporal and fusiform cortex (5) at the response (choice of sample-matching face), it covers visual, inferotemporal, and fusiform cortex in the back and extends to motor areas (including FEFs), SMA, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate and OFC.

Relative (above baseline) cortical activation at six moments in time (marked by yellow triangle) in the course of the visual (face) memory task outlined in the previous figure. Activations of convexity cortex in red, of medial cortex in pink. (1) At the sample, activation is restricted to visual and posterior inferotemporal cortex (2) in the early delay, it extends to lateral pFC, anterior cingulate, anterior inferotemporal cortex, and fusiform cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal, inferotemporal, and fusiform cortex (4) in late delay, it migrates to premotor areas, persisting in inferotemporal and fusiform cortex (5) at the response (choice of sample-matching face), it covers visual, inferotemporal, and fusiform cortex in the back and extends to motor areas (including FEFs), SMA, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate and OFC.

Activation in a spatial memory task the memorandum, in 1, is a star at a certain position on the screen—eye fixation on center, red cross. Activations of convexity cortex in green, of medial cortex in yellow. (1) At the memorandum, activation is restricted to visual cortex (2) in early delay, it extends to lateral prefrontal, anterior cingulate, and posterior parietal cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal and posterior parietal cortex (4) in late delay, it migrates to premotor areas (including SMA) and FEFs, persisting in posterior parietal cortex (5) at the response (eye saccade to position of the cue), it covers visual and inferior parietal cortex in the back and extends to FEFs, SMA, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate and OFC.

Activation in a spatial memory task the memorandum, in 1, is a star at a certain position on the screen—eye fixation on center, red cross. Activations of convexity cortex in green, of medial cortex in yellow. (1) At the memorandum, activation is restricted to visual cortex (2) in early delay, it extends to lateral prefrontal, anterior cingulate, and posterior parietal cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal and posterior parietal cortex (4) in late delay, it migrates to premotor areas (including SMA) and FEFs, persisting in posterior parietal cortex (5) at the response (eye saccade to position of the cue), it covers visual and inferior parietal cortex in the back and extends to FEFs, SMA, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate and OFC.

Activation in a verbal memory task the memorandum, in 1, is a word through earphones. Activations of convexity cortex in orange, of medial or sulcal cortex in yellow. (1) At the memorandum, activation is restricted to auditory cortex, superior temporal gyrus, and inferior frontal cortex (2) in early delay, it extends to lateral prefrontal, anterior cingulate, and superior-temporal and parietal association cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal and temporo-parietal cortex (4) in late delay, it persists in prefrontal and migrates to premotor areas while persisting in temporo-parietal cortex (5) at the response (signaling whether cue word is on the screen), it covers visual and temporo-parietal cortex in the back and extends to FEFs, SMA, inferior frontal, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate, OFC, and language areas.

Activation in a verbal memory task the memorandum, in 1, is a word through earphones. Activations of convexity cortex in orange, of medial or sulcal cortex in yellow. (1) At the memorandum, activation is restricted to auditory cortex, superior temporal gyrus, and inferior frontal cortex (2) in early delay, it extends to lateral prefrontal, anterior cingulate, and superior-temporal and parietal association cortex (3) in mid-delay, it persists in prefrontal and temporo-parietal cortex (4) in late delay, it persists in prefrontal and migrates to premotor areas while persisting in temporo-parietal cortex (5) at the response (signaling whether cue word is on the screen), it covers visual and temporo-parietal cortex in the back and extends to FEFs, SMA, inferior frontal, and OFC in the front and (6) after the trial, activation lingers in anterior cingulate, OFC, and language areas.

A reasonable explanation of the joint prefrontal–posterior activation and functional interdependence in working memory is that in the course of behavior—as in reasoning and language—a prefrontal network of executive memory interacts with a posterior network of perceptual memory. Both complement each other and cooperate in short-term, long-term, and working memory. Both control each other reciprocally at the top of the perception–action cycle. In serial behavior, the control shifts successively in circular fashion between the two. In working memory, that reciprocal interaction adopts the form of neural reverberation between—and within—the two to retain the memorandum and its associations, including the expected response and reward.

In summary, imaging shows that working memory activates simultaneously a region of pFC and at least one other region of posterior cortex. As indicated by the other reviewed methodologies, reverberating reentry between the two, at the top of the perception–action cycle, is probably the key mechanism of working-memory maintenance. The particular posterior region or regions most activated in working memory roughly coincide with the region(s) containing the most modality-specific memory cells in the monkey. Neuropsychological data implicate those regions in the learning, discrimination, and long-term memory of modality-specific material. Functional imaging, further, supports the conclusion that working memory is based on the sustained activation of a widespread cortical network of long-term memory or cognit. That network unifies neuron assemblies in noncontiguous cortical areas and represents the associated aspects of the memorandum, executive as well as sensory, including the ad hoc trial- or situation-specific information.


Is short-term memory theoretically possible to with spiking neurons? - psicologia

It has been commonly believed that information in short-term memory (STM) is maintained in persistent delay-period spiking activity.

Recent experiments have begun to question this assumption, as the strength of persistent activity appears greater for tasks that require active manipulation of the memoranda, as opposed to tasks that require only passive maintenance.

New experiments have revealed that information in STM can be maintained in neural ‘hidden’ states, such as short-term synaptic plasticity.

Machine-learning-based recurrent neural networks have been successfully trained to solve a diversity of working memory tasks and can be leveraged to understand putative neural substrates of STM.

A traditional view of short-term working memory (STM) is that task-relevant information is maintained ‘online’ in persistent spiking activity. However, recent experimental and modeling studies have begun to question this long-held belief. In this review, we discuss new evidence demonstrating that information can be ‘silently’ maintained via short-term synaptic plasticity (STSP) without the need for persistent activity. We discuss how the neural mechanisms underlying STM are inextricably linked with the cognitive demands of the task, such that the passive maintenance and the active manipulation of information are subserved differently in the brain. Together, these recent findings point towards a more nuanced view of STM in which multiple substrates work in concert to support our ability to temporarily maintain and manipulate information.


Assista o vídeo: Memória de curto prazo (Janeiro 2022).